珊瑚白化
珊瑚白化
【摘要】欣欣向榮的珊瑚礁維繫在珊瑚與共生藻微妙的共生關係上，珊瑚白化破壞了這種共生關係，也危及珊瑚礁生態系的發展，珊瑚究竟為什麼白化？珊瑚白化對生態系有那些影響？珊瑚白化後如何復原？
去年八、九月間，台灣南端南灣海域的珊瑚白化事件，再度引起國人的廣泛關注。由於珊瑚白化的範圍就在核能三廠排水口附近，核能電廠的污染問題，也再度引起大家的關切。事實上，自民國七十四年核三廠兩部機組並聯發電以來，每逢夏季排水口附近珊瑚白化的事件就一直頻傳，珊瑚白化的範圍則以七十六及七十七年最廣，災情也最嚴重，從排水口延伸到貓鼻頭，水深五公尺以內的所有珊瑚，幾乎都被波及。但是自七十八～八十二年間，由於氣候、降雨和颱風的影響，珊瑚因熱污染而白化的現象已趨緩和，但是繼之而起的沈積物和有機物污染，也引起珊瑚普遍的白化。這一連串的珊瑚白化事件顯示墾丁國家公園海域的珊瑚礁，正面臨嚴厲的環境衝擊；然而，珊瑚究竟為什麼白化？珊瑚白化對生態系有那些影響？如何減輕珊瑚的白化？這些都是值得探討的問題。
除了台灣的南灣海域外（見圖一），珊瑚白化事件也曾經在世界各地的珊瑚礁普遍發生過，例如：太平洋東岸、加勒比海、佛羅里達、澳洲大堡礁、琉球群島和印尼海域，都曾發生過大規模的珊瑚白化事件。由於珊瑚礁是地球上非常重要的生態系，珊瑚礁對於維持全球的生態平衡也有重要貢獻，因此珊瑚大量白化的事件，在許多國家都引起科學家、環保人士和政府當局的重視。例如：美國的參議院就曾為了調查1987年發生在加勒比海的珊瑚白化事件而舉行數次聽證會，邀請學者專家、環保人士和潛水運動人士，共同討論珊瑚白化對生態系的影響。此外，自1987年以來，至少有十餘個國際學術會議包含討論珊瑚白化的議題；而且，聯合國環境規畫署（UNEP）、國際自然保育聯盟（IUCN）、世界野生動物基金會（WWF）等國際組織，相繼針對珊瑚白化事件研擬具體的保育措施；由此可見，珊瑚白化在國際間受重視的程度。
簡單來說，珊瑚白化（coral bleaching）就是珊瑚顏色變白的現象。在正常的情況下，珊瑚呈現綠、藍、黃、褐、紅、紫等各種不同的色彩，然而這些顏色並不是珊瑚本身擁有的，而是來自珊瑚體內的共生藻（zooxanthellae）。共生藻是一種渦鞭毛藻（dinoflagellate），在珊瑚生理正常的情況下，共生藻密集分布在珊瑚內皮層的細胞中。根據估計，每平方公分的珊瑚組織，可能含50～500萬個共生藻細胞（0.5~5×10cells/cm2），由於共生藻含有多種色素，因而使珊瑚呈現各種色彩。共生藻與珊瑚的共生是一種同存共榮的關係，共生藻對珊瑚的營養、新陳代謝和成長，都有很大的幫助（見圖二）；但是，當珊瑚遭受環境劇烈改變的壓力時，這種微妙的共生關係就可能被瓦解，珊瑚就會失去共生藻或光合色素而變白，也就是所謂的「白化」（圖三，見封面）。
珊瑚白化的現象，早在1914年，就引起海洋生物學者的注意，美國學者佛根（T.W.Vaughan）曾描述珊瑚在環境改變時顏色變白的反應。他提到珊瑚在一些異常或環境因子改變的情況下，都可能失去顏色而變白，形成白化的現象；然而，當時並沒有人知道珊瑚如何變白。直至1930年，數位英國學者在大堡礁的實驗，才證明了珊瑚白化是由於珊瑚失去共生藻所致。近年來的研究更指出，珊瑚可能經由兩種途徑而白化：
（1）單位面積珊瑚組織內，所含共生藻的數目減少；
（2）每一共生藻所含的色素量減低；而且不同種類的珊瑚可能經由不同的機制而白化。例如：分枝狀的細枝鹿角珊瑚（Pocillopora damicornis）可能經由減低每一共生藻細胞色素含量而白化，但是疣表孔珊瑚（Montipora verrucosa）則是經由減低單位面積共生藻的數量而白化。大多數的珊瑚主要是由於共生藻的數量減少而導致白化，只有少數的珊瑚因光合色素的散失而白化。
珊瑚白化是一個連續的過程，在這個過程中，具有正常顏色的珊瑚逐漸褪去色澤而變白，也就是說，珊瑚可能有各種不同程度的白化現象。因此，在描述珊瑚白化的現象時，往往不易區分或過於主觀；為了減少這種困擾，夏威夷大學的卓基爾和柯爾（P.L.Jokiel and S.L.Coles）用定量的方法測量珊瑚在水溫升高過程中，光合色素減少的情形。他們將珊瑚白化過程區分為兩個步驟：
（1）褪色：珊瑚組織內葉綠素a和c含量減低至正常狀態的1/10～1/100，肉眼可察覺它的顏色已變淡；
（2）白化或完全無色，珊瑚的色素含量接近於零。
珊瑚白化後，並不是立即死亡，如果回到正常的環境中，珊瑚通常可以復原；雖然白化珊瑚組織中的共生藻密度會減少至幾近於零，但是只要有少數的共生藻存在，珊瑚即可在環境壓力解除後，經由共生藻的分裂，或經由食入、吞噬作用等獲得外界環境中的游離共生藻，而逐漸恢復至正常的含量。白化珊瑚的局部復原，可能在數天或一個月內發生，完全復原則可能需要一～二個月的時間。不同種珊瑚對環境因子改變的反應不一，白化的速率也不一致，白化後的復原能力，也隨種類而有相當大的差異。
珊瑚白化後的死亡率，往往隨溫度、光度、暴露於高溫的時間和珊瑚的種類而異。不同種甚至同種的珊瑚間，白化後的死亡率差異甚大，例如：暴露於比夏季正常水溫高4～5℃中1～2天，只引起漸近和輕微的白化，死亡率只有0～10％。野外調查的結果指出，若水溫升高超過4℃，則會引起珊瑚大量白化，而且導致90～95％的死亡率。長期暴露在比正常水溫高1～2℃的環境中，也會引起白化，但死亡率較低，復原較快速。
雖然珊瑚白化曾在許多地區發生，但是有關白化和環境因子關係的研究並不多，大部分屬於描述或報導性質的調查報告。綜合世界各地的調查報告，引起珊瑚白化的環境因子可歸納為：溫度、光度、鹽度和全球氣候變遷等。
溫度
造礁珊瑚通常生長在溫暖的水域裡，最適宜的溫度在20～28℃之間，超過這個界限，都可能引起珊瑚白化。早在1931年，英國的科學家就以實驗說明珊瑚在溫度改變的情況下，排出共生藻而白化的現象。
許多野外觀察和生物實驗的結果都指出，珊瑚對水溫升高的敏感度隨種類和生長環境而異。在歷年南灣海域的珊瑚白化事件中，尖枝列孔珊瑚（Seriatopora hystrix, 圖四，見封面）和萼形柱珊瑚（Stylophora pistillata）是對水溫升高最敏感的種類，而微孔珊瑚（Porites spp.）、角星珊瑚（Goniastrea spp.）、菊珊瑚（Favia spp.）和腦紋珊瑚（Platygyra spp.）則是耐溫性較高的種類。實驗室中的生物試驗結果則顯示，珊瑚對水溫的反應，除了有種間差異外，也與溫度的高低有關。當水溫在33℃以上時，珊瑚反應劇烈，約6～10小時即出現白化現象，1～3天即發生組織剝落或潰爛而死亡的情形；而在31℃以下，珊瑚的反應緩和，約需3～5天才出現白化現象，死亡率也較低。
長期曝露於30～31℃的海水中，大多數的珊瑚會逐漸失去體內的共生藻，經過褪色及白化的階段，最後終於死亡。對水溫最敏感的尖枝列孔珊瑚，即使處在29℃的水族缸中，也會在2～3天內呈現白化現象，並在6～8天內死亡；柱珊瑚在29℃～31℃的海水中，經7～9天後，也會經過褪色及白化的過程而死亡。
同種而生長在不同環境的珊瑚對水溫的反應也有差別，通常生長在熱帶海域的珊瑚比亞熱帶的同種珊瑚更耐高溫。例如：生長在熱帶海域埃尼威托（Enewetak）島的表孔珊瑚（Montipora spp.），其致死溫度比亞熱帶夏威夷島的同種珊瑚高約2℃，這種差異和兩地區夏季背景水溫的差異相當；而生長在佛羅里達岬（Florida Keys）的微孔珊瑚，其耐熱性比夏威夷同屬的珊瑚高1℃；此外，生長在阿拉伯灣的珊瑚能忍受34℃的高溫數週或數月，且無明顯的顏色變化。某些生長在沿岸海域的種類，甚至可以忍受36～37℃的高溫數天，顯然這些珊瑚的耐溫性比其他海域的珊瑚都高，這是已知珊瑚所能忍受的最高溫度。這些現象顯示珊瑚可能對溫度有相當大的適應能力，至於珊瑚如何適應高溫，牠們在高水溫環境中的生理變化，以及其他環境因子的影響，目前仍不明瞭。
有些研究指出，珊瑚對水溫升高的忍受能力是可以馴化的。若先將疣表孔珊瑚置於比致死水溫稍低的水族缸中馴養，則可提高其在致死溫度下的存活率，珊瑚族群在經過數次白化的洗禮和淘汰後，其對溫度的忍受界限可能稍微提高。核三廠排水口附近的珊瑚也有此一現象，這種現象顯示珊瑚適應能力的獲得可能需要更長的時間，因為大多數的珊瑚以無性生殖繁衍族群，有性生殖的成功率很低，而且其世代甚長，若這種耐熱性係由基因控制，則珊瑚經由選擇而改變其族群基因的可能性，在短期內將難以達成。
除了水溫升高會引起珊瑚白化之外，海水溫度突然下降，例如：冷水團的流入，或湧升流帶上底層的低溫海水至珊瑚礁區，都可能引起珊瑚白化，這種事件在佛羅里達、波多黎各、加勒比海、加州和我國的南灣海域，都曾經被報導過。在恆春半島的南灣海域，冬季時由於強勁落山風的吹襲，將表面海水吹離岸邊，加上潮汐的影響，使較低溫的深層海水湧流入表層，當深層海水大量湧上時，可能在短時間內使水溫降低至15℃以下，引起海底的珊瑚白化。這個事件顯示，有些種類對溫度降低較敏感，另外一些種類則對溫度升高反應較劇烈。此外，光度、鹽度和其他環境因子的變動，都會使溫度的效應加劇。例如：高光照會加速珊瑚在水溫升高時的白化速率，並且增加珊瑚的死亡率。
光度
由於珊瑚體內的共生藻需要陽光以進行光合作用，若光度不足，則共生藻無法正常生長，因此當珊瑚生長在缺乏光照的環境中一段時間後，就會失去共生藻而白化。此外，在光度過強的情況下，也會引起珊瑚白化，因此夏季期間，經常可在珊瑚礁淺水域發現珊瑚白化的現象。有些學者認為太陽輻射線的增強和水溫升高的綜合效應，最易引起珊瑚白化；另外一些學者則將淺水域的珊瑚白化歸因於紫外線過高，對共生藻和珊瑚造成傷害所致。曾經有學者將原來生長在25％光照的萼形柱珊瑚置於完全光照（100％）下，經過十天之後，珊瑚表面就有明顯的白化現象，進一步的分析顯示，這種白化主要係由於每一共生藻內的葉綠素a含量減少所致，而共生藻的數量並未減少。至於紫外線引起珊瑚白化的機制，則尚待驗證；但是珊瑚在黑暗中或光度不足環境中的白化現象，則幾乎可確定是由於共生藻含量減少所致。不同波長的光對珊瑚白化也有不同的效應，藍光和白光比綠光和紅光對珊瑚的生長更重要，珊瑚若長期生長在紅光之下也會出現白化現象。
鹽度
鹽度過高或過低都可能導致珊瑚白化。早在1964年葛羅（T.F.Goreau）就曾報導大雨過後，鹽度降低導致珊瑚白化的現象。這種現象通常發生在熱帶地區颱風過境之後，尤其是在靠近河口或水土保持不良的地區，由於大量淡水流入珊瑚礁區，使得海水的鹽度迅速降低；都市大量排放污水，也可能使鹽度降低，而引起珊瑚白化。珊瑚在低鹽度的情況下，會將共生藻排出體外；珊瑚若置於淡水和海水各占50％的環境中，將在兩天內死亡；若將珊瑚置於完全淡水中，則在30分鐘內死亡；而且比正常海水鹽度稍低的環境也會抑制珊瑚幼蟲的附著和使其生長率減低。
全球氣候變遷
由於聖嬰效應（El Ñino events）而導致全球溫度上升的現象，在過去十年間，已引起廣泛注意，其中最著名的要算是聖嬰南方振盪（El Ñino-Southern Oscillation）──這一事件曾在全球許多海域引起珊瑚的普遍白化。由於珊瑚生長在熱帶海域，夏季時的高水溫本已接近適合其生長的臨界高溫，因此即使是輕微的水溫上升，都可能造成珊瑚白化，而且涵蓋廣大的範圍，例如：1982～83年，發生在印尼、澳洲大堡礁和巴拿馬附近海域的珊瑚白化就與聖嬰效應有關。
對珊瑚生長的影響
白化會減低珊瑚的生長速率或使珊瑚的生長停滯。一般而言，在適合珊瑚生長的水溫範圍內（21～29℃），珊瑚的的生長速率通常與水溫成正比，因此在接近夏季高溫的環境中，珊瑚常具有最大的骨骼增長率。但在比最適水溫高1～2℃的環境中，珊瑚骨骼的成長率就會明顯降低。
對珊瑚光合作用及呼吸作用的影響
一般而言，當水溫升高時，珊瑚呼吸速率的增加較光合作用速率快，導致珊瑚體內光合作用及呼吸作用的比值（P/R值）降低，也就是自營能力的降低，進而引起珊瑚白化。事實上，這種現象普遍存在於珊瑚礁生物中；因此，水溫升高的影響，並不僅限於珊瑚，而是對整個珊瑚礁自營性生物群聚具有重大的影響。
雖然珊瑚和共生藻的代謝流程及代謝率之間，可能存在著某些迴饋控制的機制，但是截至目前為止，生物學家對調節珊瑚組織內共生藻數量的機制，仍不明瞭。現有的證據皆指出，珊瑚在高溫下白化的現象與呼吸速率有關，而且呼吸速率較高的珊瑚其白化率和死亡率皆較高；因此在高溫下仍能保持高P/R值（即維持低呼吸速率和高光合作用速率）的珊瑚種類，其白化率和死亡率皆較低。此外，任何在高溫下增加珊瑚呼吸率的因子都會加速珊瑚白化，例如：許多生長在高光度環境中的珊瑚其呼吸率較高，因此牠們比生長在隱蔽或陰暗處的同種珊瑚群體更容易白化。這種現象在同一株珊瑚群體之內也是如此，通常，同一株珊瑚群體的分枝尖端比基部更容易白化。
對珊瑚生殖和幼生新添量的影響
有關珊瑚生殖的研究，近年來曾引起許多學者廣泛的注意。珊瑚的生殖型式、繁殖力和配子發生等各項特徵，往往容易受環境因子的影響而改變，而且這種改變對族群的繁衍具有長遠的影響。例如：白化的環圓菊珊瑚（Montastrea annularis）在生殖季節無法完成配子發生的過程，而正常和白化後復原的珊瑚則可完成正常的生殖過程。白化珊瑚可以藉消耗其組織中的營養物質而維持一段時間的生存，但是卻無足夠的能量以完成生殖的過程。復原的珊瑚由於其體內的共生藻數目已恢復，共生藻可經由光合作用提供足夠的能量，供珊瑚維持其生長和生殖活動。
至於溫度升高對珊瑚幼蟲新添量（recruitment）的影響則相當複雜，必須視溫度對珊瑚幼蟲產生、幼蟲行為和幼蟲存活率的影響而定。溫度升高可刺激珊瑚幼蟲的釋放，但這些幼蟲可能還未成熟，因而存活率比較低。在澳洲大堡礁的調查發現，細枝鹿角珊瑚的幼蟲數目，在夏季異常高溫時明顯減少，幼蟲成功附著的比例也隨溫度升高而顯著降低。這些現象顯示，珊瑚族群幼蟲的新添量可能在低於白化的臨界溫度時就被抑制了。
對珊瑚群聚的影響
由於各種珊瑚對溫度升高的忍受能力並不一致，同樣的水溫可能使某些珊瑚死亡，另外一些珊瑚卻影響輕微，因此珊瑚群聚在經歷過白化的衝擊之後，整個群聚的種類組成、優勢種類和種多樣性都可能跟著改變（圖五，見封面裡）。對水溫升高敏感的珊瑚將減少或消失，耐溫的種類則存活下來，或者持續生長成為群聚的優勢種類。針對許多珊瑚礁區白化事件後的追蹤報導，包括我們在南灣海域的追蹤調查都顯示，珊瑚群聚的種類組成，在白化之後已發生顯著的改變。
對珊瑚礁其他生物的影響
在珊瑚白化的同時，許多具有共生藻的海洋生物，例如：海綿、硨磲蛤和海葵等，都會因水溫升高或環境的變動而排出共生藻，產生白化的現象（南灣海域珊瑚白化期間，經常可以發現白化的硨磲貝、海葵和水螅蟲等）。由於幾乎整個生態系中所有含共生藻的生物，都在同一期間喪失體內的共生藻，整個珊瑚礁生態系行光合作用的生產力劇減，這種現象將使得原本能量均衡的生態系，突然能量失調（圖六，見封面裡），如果白化的範圍廣大，將對整個生態系帶來劇烈的衝擊。
對墾丁國家公園的珊瑚礁而言，所幸南灣海域的珊瑚白化，僅侷限於排水口附近水深五公尺之內，面積並不大，與整個海域比較屬於小範圍，可以藉著臨近的海域得到緩衝，使白化對珊瑚礁生態系的衝擊減小。但是白化事件過後，一些珊瑚種類的死亡，則造成淺水域珊瑚群聚結構的改變，而且藻類大量繁衍，覆蓋在死去的珊瑚骨骼之上，由於藻類生物量的增加，草食性魚類如鸚哥魚、刺尾鯛、鸚鯛等的數量也隨著增多。
珊瑚群聚在經過白化和死亡的衝擊後，群聚的復原受到許多因子的影響，包括：珊瑚白化的面積、珊瑚群聚的種類組成、珊瑚的繁殖能力和環境條件等，都可能影響珊瑚群聚復原的速率，因此珊瑚群聚復原所需的時間並不一致。根據過去的調查，小範圍或輕微的破壞，如：高溫、低溫、大退潮和紅潮的影響，大致需要十年以內的時間即可復原。大範圍的環境改變，則需要數十年的時間才可復原。
一般而言，珊瑚群聚的復原可以經由兩種方式來達成，也就是（1）自然復原：經由珊瑚實囊幼蟲的附著、生長而形成新的珊瑚群體；（2）人工移植：經由人為移植珊瑚群體的方法，促成珊瑚群聚的復原。
珊瑚群聚的自然復原，經由配子的產生及釋放、配子受精及發育形成浮游的幼蟲、以及幼蟲的散布、附著和成長等步驟，形成珊瑚群體，進而組成珊瑚群聚。在各階段中，環境和生物因子的作用，都會影響珊瑚群體的存活率和群聚復原的速率。綜合而言，限制珊瑚礁復原速率的主要原因為：
（1）大多數珊瑚種類的新添量很低，有性生殖產生的子代能存活下來而加入族群的數量很少；
（2）小群體的死亡率很高，生長率緩慢，容易受到其他生物侵襲、藻類空間競爭和沉積物覆蓋的影響而死亡；
（3）小群體成長至生殖成熟的時間通常需要三～五年以上。由於這些因子的限制，在一萬個珊瑚幼蟲當中，可能只有一個存活下來，因此珊瑚群聚的自然復原是個漫長而複雜的過程。
然而，利用人工移植珊瑚群體以補充或重建珊瑚群聚的作法，則已在許多珊瑚礁區的復育上，獲得良好的成果。人工移植的方法和植樹造林相似，經由移植成熟的珊瑚群體，其存活率較高、生長速率快，可以有效減低珊瑚幼蟲和小群體階段的高死亡率，克服自然復原的瓶頸；而且移植的珊瑚群體，已經具有生殖能力，可以增加珊瑚幼蟲的新添量，加速珊瑚群聚的復原，而在較短的時間內，恢復珊瑚礁的生機。
珊瑚礁是地球上生產力最高、生物量最多和生物種類最龐雜的生態系之一，由於這些特性，珊瑚礁也被稱為「海洋中的熱帶雨林」。這些特徵都維繫在珊瑚與共生藻之間微妙的共生關係上，而珊瑚白化則破壞了這種共生關係，使得整個珊瑚礁生態系跟著瓦解，不僅使珊瑚礁失去迷人的風采，也使得珊瑚建造礁體和水土保持的功能喪失。近年來全球各地的珊瑚白化事件頻傳，除了反映出全球環境變遷的警訊外，也顯示了海洋生態環境逐漸被破壞的徵兆。墾丁國家公園的珊瑚白化事件，代表著我國海洋環境被多種污染源破壞的一個例子，然而這只是我國海域諸多污染問題的冰山一角而已，還有許多海洋污染和環境變遷的問題，例如：沿海地層下陷、海岸侵蝕、工業污染等問題，都值得我們重視。
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